生物氧化
考点：
生物氧化的特点和方式；
呼吸链的组成，磷酸化原理及影响氧化磷酸化的因素；
高能磷酸化合物的储存和利用；
α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸穿梭系统的作用；
微粒体及过氧化物酶体的氧化体系。
重点：
细胞内两条氧化呼吸链分别的组成；氧化磷酸化的原理及影响氧化磷酸化的因素。
基本知识与理论
一、生物氧化的特点及方式
生物氧化指糖、脂肪、蛋白质在体内分解释放能量，生成水和二氧化碳的过程，其几乎每一
步反应都由酶催化，因此反应在体温及近中性的pH环境中即可进行，反应中逐步释放的能量
可使ADP磷酸化生成ATP而储存，以供生理活动之需。
脱电子、脱氢、加氧都是物质氧化的方式。
二、呼吸链
(一)呼吸链的组成
四种具有传递电子功能的复合体组成。
1复合体Ⅰ：NADH-泛醌还原酶：将电子从NADH传递给泛醌。
此复合体包括以FMN为辅基的黄素蛋白和以Fe-S簇为辅基的铁硫蛋白。通过FMN和Fe-S簇中的
Fe原子将电子传给泛醌，即辅酶Q。
2复合体Ⅱ：琥珀酸-泛醌还原酶，将电子从琥珀酸传递给泛醌。
此复合体由以FAD为辅基的色素蛋白和铁硫蛋白、细胞色素b560组成。
3复合体Ⅲ：泛醌-细胞色素C还原酶，将电子从泛醌传递给细胞色素C。
此复合体由细胞色素b562，b566，细胞色素C１和铁硫蛋白组成。
4复合体Ⅳ：即细胞色素C氧化酶，将电子从细胞色素C传递给氧。由细胞色素a、a３组
成，其中所含的Cu原子传递电子。
(二)两条氧化呼吸链成分的排列顺序
1NADH氧化呼吸链
NADH+H+脱下的氢经复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ，最后将电子传递给氧，体内大多数
脱氢酶，如乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶催化脱下的氢都是以此呼吸链顺序被氧化的。
2FADH２氧化呼吸链
琥珀酸脱氢酶催化脱下的氢给复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ传递给氧。α-磷酸甘油脱氢酶及脂肪酸β氧
化过程中脂酰CoA脱氢酶催化反应脱下的氢也经此呼吸链被氧化。
三、生物氧化过程中ATP的生成
ATP是体内能量的主要储存和利用形式，ATP的生成有两种方式。
(一)底物水平磷酸化
直接将底物分子中的能量转移至ADP，生成ATP，与呼吸链的电子传递无关。
(二)氧化磷酸化
代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧的同时，释放能量使ADP磷酸化成为ATP，由于是代谢物的
氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联发生，故称为氧化磷酸化，这是体内生成ATP的主要方式。
1．氧化磷酸化的偶联部位
根据P/O比值的测定，(P/O比值指物质氧化时，消耗1mol氧原子所消耗的无机磷的摩尔数)确定在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ皆存在氧化磷酸化的偶联部位，故代谢物脱下的氢经NADH呼吸链传递可生成3分子ATP而若经FADH２呼吸链传递，生成2分子ATP。
2．氧化磷酸化的机制
即化学渗透假说，其基本原理是电子经呼吸链传递的同时，可将质子从线粒体内膜内侧泵到内膜外侧，线粒体内膜不允许质子自由回流，因此造成膜内、外的电化学梯度，这里既有H+的浓度梯度，又有跨膜电位差，以储存能量。当质子顺梯度回流时驱动ADP与磷酸合成ATP。ATP生成需ATP合酶催化，该酶由Fo和F１组成，当H+回流时，F１催化ADP与Pi生成ATP。F0和F１之间存在一个称为寡霉素敏感蛋白的亚基，使在寡霉素存在时不能生成ATP。
3氧化磷酸化的调节。
①主要受细胞对能量需求的调节，当细胞氧化速度加快，ADP增加时，氧化磷酸化加快，使机体能量的产生适应生理需要。
②甲状腺素：可活化细胞膜上Na+-K+ATP酶，使ATP分解加速，ADP增多，促进氧化磷酸化。
4氧化磷酸化的抑制剂
①呼吸链抑制剂：阻断呼吸链中某些部位电子传递，故使细胞呼吸停止，生命活动终止。
②解偶联剂：即泵出的H+不经ATP合酶的后质子通道回流，而经其他途径回流，使膜两侧的电化学梯度被破坏，ADP也不能与Pi生成ATP。
四、线粒体外NADH的氧化磷酸化
胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜，须经某种转运机制才能进入线粒体，然后再经呼吸链进行氧化磷酸化，这种机制主要有以下两种。
(一)α-磷酸甘油穿梭
此机制NADH+H+的氢最终以FADH２的形式进入琥珀酸氧化呼吸链，生成2分子ATP。故糖酵解中3-磷酸甘油醛脱H产生的NADH+H+经过此机制进入线粒体，则1分子葡萄糖彻底氧化
生成36分子ATP。
(二)苹果酸-天冬氨酸穿梭
NADH+H+的氢经此机制进入NADH氧化呼吸链，生成3分子ATP。故糖酵解过程中3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH+H+以此方式进入线粒体中，则1分子葡萄糖彻底氧化生成38分子ATP。
五、ATP的利用和贮存
体内几种常见的高能化合物：磷酸肌酸，磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰磷酸、乙酰CoA、ATP即三磷酸腺苷。
机体经底物水平和氧化磷酸化生成ATP，ATP又为机体各种生理活动提供能量。
六、非线粒体氧化体系
除线粒体外，细胞的微粒体和过氧化物酶体也是生物氧化的重要场所，其特点是氧化过程中不伴有偶联磷酸化不生成ATP。其中微粒体中的加单氧酶在生物转化中有重要作用，可将药物、毒物、激素灭活或增加水溶性而排出体外。
